Pengguguran Daun (Absisi)

Proses Pengguguran Daun pada Tumbuhan

Penguguran daun merupakan fenomoena yang dialami oleh setiap tumbuhan. Pengguguran daun atau yang juga absisi terjadi dalam rangka perubahan keadaan pada pangkal tangkai dan helaian daun. Pengguguran daun juga dilakukan dengan tujuan menyediakan tempat bagi daun – daun baru yang akan tumbuh pada musim selanjutnya. Proses ini disebabkan oleh beberapa faktor diantarany faktor air, nutrisi, serta hormon pada tumbuhan. Gugurnya daun tidak hanya dialami oleh daun tua, namun juga daun – daun yang masih muda.

Pada tumbuhan gymnospermae dan dicotyledonae, gugurnya daun diawali dengan terbentuknya zona absisi (daerah pengguguran) pada pangkal tangkai atau helaian daun. Pada zona ini terdapat berkas – berkas pengangkut yang berukuran lebih kecil daripada berkas pengangkut yang ada pada organ tumbuhan lainnya, kemudian tidak ada jaringan penguat seperti kolenkim dan skelerenkim di zona ini. Selain terdapat berkas pengangkut. di zona ini pula terdapat sel – sel parenkim yang berdinding tipis, pipih, mengandung tepung, dan sitoplasma yang kental. Parenkim – parenkim tersebut terbentuk dari pembelahan antiklinal melewati tangkai daun. Ketika daun akan gugur, lamela tengah diantara beberapa sel tertentu di daerah distal zona absisi akan terurai. Terurainya bagian dinding sel ini, menyebabkan keadaan yang tidak seimbang antara daerah proksimal zona absisi yang semakin membesar dengan daerah distal zona absisi yang terus mengalami penuaan, dan akhirnya terjadilah pematahan pada pangkal tangkai daun.

Hubungan Pengguguran Daun dengan Kehidupan Sel Tumbuhan

Penggugurnya daun tentu akan sangat berpengaruh terhadap kehidupan sel tumbuhan, terutama sel – sel yang berada disekitar zona absisi. Sebelum daun gugur, sel – sel disekitar zona absisi  mengalami penguraian pada dindingnya, hal ini terjadi akibat aktifitas enzim – enzim seperti selulase dan pektinase yang menghidrolisis bagian dinding sel.

Vakuola pada sel berfungsi sebagai tempat penyimpan cadangan makanan. Sebelum daun akan gugur, biasanya senyawa – senyawa dalam bentuk asam amino  pada daun akan ditranslokasikan pada organ lain tumbuhan. Hal ini bertujuan agar sumber makanan tidak terbuang sia – sia.

Mitrokondria merupakan organel pelaksana proses respirasi sel. Dalam pengguguran daun, mitokondria juga ternyata memiliki peranan dimana pada saat pembentukan enzim – enzim penghidrolisis dinding sel pada zona absisi, mitokondria akan menjalankan proses respirasi lebih cepat di daerah proksimal zona absisi. Sebaliknya pada daerah distal zona absisi, proses respirasi berjalan lambat akibat penuaan sel yang dialami pada daerah tersebut.

Sel – sel pada daun menjalankan aktifitas metabolisme seperti fotosintesis dan respirasi. Ketika sel mengalami kekurangan air, nutrisi, enzim, maupun hormon, maka akan terhambat proses metabolisme tersebut. Akibatnya sel – sel akan mengalami kerusakan, begitu pula pada tingkat jaringan hingga organ. Apabila jaringan daun rusak selanjutnya daun mati dan lama – kelamaan daun akan digugurkan.

Pengaruh Nutrisi dalam Tumbuhan terhadap Pengguguran Daun

Gugurnya daun dapat dipengaruhi oleh kandungan nutrisi dalam tumbuhan. Nutrisi ini biasanya berupa unsur – unsur hara mineral yang didapat dari dalam tanah. Unsur – unsur hara yang mempengaruhi pengguguran daun diantaranya nitrogen (N), Fosfor (P), Kalium (K), Kalsium (Ca), Magnesium (Mg) dan Molibdenum (Mo).

œ Nitrogen (N)

Unsur nitrogen merupakan komponen – komponen penyusun protein, klorofil, hormon, enzim, asam nukleat  dan senyawa – senyawa organik lainnya. Unsur N akan membentuk asam – asam amino yang selanjutnya menjadi rantai protein. Protein tersebut berperan dalam proses metabolisme sel. Apabila metabolisme sel tidak berjalan maka jaringan akan mati (nekrosis), daun menjadi kering, dan akhirnya daun gugur. Protein ada pula yang berperan dalam transport zat seperti protein pada membran. Jika kekurangan unsur N pada protein membran maka transport zat akan terhambat dan sel tidak dapat melakukan proses metabolismenya Terhambatnya proses metabolisme tersebut tentu akan berdampak kembali pada kerusakan dan kematian sel serta jaringan yang kemudian disertai dengan gugurnya daun. Selain itu, sebagai komponen penyusun klorofil, kurangnya unsur N menyebakan  klorosis pada daun tua dan akhirnya daun gugur. Unsur Nitrogen juga merupakan penyusun hormon auksin, sitokinin, etilen, giberelin, dan asam absisat (ABA). Hormon yang berperan dalam pengguguran daun diantaranya auksin, etilen, dan asam absisat (ABA).

œ Fosfor (P)

Fosfor merupakan bagian dari asam nukleat, fosfolipid, gula fosfat, ATP dan NADP. Asam nukleat tersebut menjadi penyusun RNA yang berperan dalam sintesis protein, kemudian apabila protein tidak dihasilkan maka dapat berdampak pada penuaan sel dan gugurnya daun. Fosfolipid terdapat pada membran plasma, sehingga apabila kekurangan unsur P maka transport zat akan terhambat begitu pula proses metabolisme sel yang akan berdampak pada kematian sel dan jaringan. Jika jaringan mati, biasanya daun akan mengering dan kemudian gugur.

œ Kalium (K)

Unsur ini berperan serta dalam fotosintesis dan respirasi, dimana unsur ini mengaktifkan enzim – enzim kedua reaksi tersebut. Sehingga apabila unsur ini tidak ada maka enzim – enzim tersebut tidak aktif dan proses fotosintesis serta respirasi tidak dapat berlangsung. Akibatnya daun mengalami nekrotik, kering, dan mati karena tidak ada pasokan makanan dan energi. Kemudian daun mati dan gugur.

œ Kalsium (Ca)

Unsur Ca berfungsi dalam sintesis pektin pada lamella tengah, sehingga apabila kekurangan unsur ini dinding sel pada tangkai daun menjadi lebih mudah rapuh.

œ Magnesium (Mg)

Magnesium merupakan penyusun klorofil dan berperan serta dalam reaksi – reaksi metabolisme energi. Jika tumbuhan kekurangan Mg maka akan terjadi klorosis dan nekrotik pada daun. Hal ini tentu akan berpengaruh pada rusaknya daun. Daun – daun yang rusak ini kemudian akan digugurkan oleh tumbuhan. Kekurangan Mg menyebabkan daun tidak dapat melakukan fotosintesis, makanan tidak dapat dihasilkan dan proses metabolisme jadi terhambat. Selanjutnya jaringan daun akan rusak (nekrotik).

œ Molibdenum (Mo)

Unsur ini berperan dalam sintesis hormon asam absisat (ABA). Ketika gugus aldehid ABA dioksidasi menjadi gugus karboksil ABA dibutuhkan koenzim yang mengandung unsure Mo. Jadi, secara tidak langsung unsur Mo berperan dalam pensistesisan hormon ABA, dimana hormon ABA merupakan hormon yang juga turut serta dalam menyebabkan pengguguran daun. Ketika daun akan mulai gugur biasanya pasokan nitrogen, karbon, fosfor, magnesium yang ada pada daun akan di pindahkan pada bagian lain tumbuhan dalam bentuk asam – asam amino protein. Pemindahan ini bertujuan agar unsur – unsur tersebut  tidak terbuang sia – sia dan dapat dimanfaatkan kembali pada saat pembentukan daun – daun muda. Unsur – unsur tersebut akan dipindahkan ke dalam vakuola sel – sel parenkim akar, biji, dan bagian muda pada tumbuhan seperti tunas dan ujung pucuk.

Pengaruh Air dalam Tumbuhan terhadap Pengguguran Daun

Air memiliki peranan penting bagi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Kekurangan air pada tumbuhan ternyata bisa berdampak pada pengguguran daun. Ketika akar dan daun mengalami kekurangan air, akar akan membentuk banyak ABA dan selanjutnya ABA tersebut akan ditransfer ke daun melaui xilem. Hormon inilah yang juga menjadi penyebab gugurnya daun.

Berhubungan dengan proses fotosintesis, kurangnya CO₂ di sel penutup menyebabkan terjadi penimbunan ion K⁺ pada sel penutup. Hal tersebut akan menyebabkan potensial osmotik pada sel penutup menjadi negatif. Akibatnya sel penutup akan menyerap H₂O dari sel penjaga dan stomata menjadi terbuka. Sebaliknya ketika sel mesofil daun mengalami kekurangan air, sel tersebut akan mensitesis ABA. ABA menyebabkan potensial osmotik di sel tetangga menjadi negatif, kemudian ion K⁺ dan H₂O berpindah ke sel tetangga dan stomata menutup. Jadi, kekurangan air pada daun menyebabkan disintesisnya ABA yang akan berperan dalam pengguguran daun.

Pada saat musim kemarau tumbuhan akan menggugurkan daunnya. Hal ini dilakukan untuk mengurangi penguapan. Banyaknya daun pada tumbuhan akan membuat semakin luasnya bidang penguapan pada daun. Oleh karena itu agar tumbuhan tidak kehilangan air terlalu banyak maka bentuk antisipasinya adalah dengan pengguguran daun. Adapun contoh tumbuhan yang menggugurkan daunnya pada musim kemarau yaitu pohon jati.

Pada musim panas, biasanya tumbuhan yang tidak mampu bertahan akan mengalami stress. Stress tanaman berhubungan erat dengan kekeringan, dimana ketika tanaman stress maka jalanya pertumbuhan akan terganggu, termasuk tidak maksimalnya pengambilan air dari dalam tanah. Menurunnya pengambilan air dari dalam tanah tentu membuat terhambatnya kegiatan metabolisme pada daun dan akibatnya daun - daun menjadi kuning/coklat dan kering (terbakar). Setelah itu daun – daun akan runtuh atau gugur.

Pada musim gugur, daun – daun tampak tidak berwarna hijau. Perubahan warna daun – daun tersebut dikarenakan terhentinya produksi auksin yang mengakibatkan penghambatan sirkulasi air dan unsur hara dari tanah. Kurangnya kebutuhan akan kedua bahan tersebut menyebabkan kemunduran fungsi klorofil sehingga muncullah zat – zat warna yang ada pada sel – sel daun, misalnya karoten yang menyebabkan daun berwarna kuning.

Pengaruh Hormon dalam Tumbuhan terhadap Pengguguran Daun

Apabila kita tinjau dari pengaruh hormon dalam tumbuhan, ternyata gugurnya daun dapat terjadi karena pengaruh hormon – hormon seperti asam absisat (ABA), etilen, auksin, dan sitokinin.

Hormon ABA

Hormon ABA tidak berperan langsung dalam proses pengguguran daun namun hormon ini bekerja secara tidak langsung, dimana ABA menyebabkan penuaan pada sel – sel daun sebelum daun tersebut gugur. Hormon ABA dihasilkan di dalam kloroplas dan plastid. Hormon ini mudah diangkut ke bagian – bagian tumbuhan seperti akar dan daun. Efek dari hormon ini diantaranya menghambat sintesis protein dan mengaktifkan serta menonaktifkan gen – gen tertentu dalam transkripsi. Apabila gen – gen transkripsi tidak aktif maka sintesis protein tidak akan berlangsung dan tidak ada protein yang dihasilkan. Akibatnya proses metabolisme sel terganggu, kemudian sel maupun jaringan akan mengalami kerusakan baik dan berujung kematian. Kematian jaringan ini tentu akan disertai kerusakan daun dan gugurnya daun.

Hormon Etilen

Etilen adalah pemacu pengguguran daun yang paling besar. Hormon ini  dapat menyebabkan klorosis, pelayuan dan gugurnya daun. Banyaknya etilen pada daun mengakibatkan peningkatan aktifitas enzim – enzim pengurai bagian dinding sel pada zona absisi. Enzim – enzim ini selanjutnya akan menghidrolisis dinding sel pada zona absisi, akhirnya terjadilah pematahan pada zona absisi.

Hormon Auksin

Sebenarmnya pengguguran daun dapat diperlambat, dengan mempertahankan banyaknya konsentrasi hormon auksin pada daun, tetapi hal yang menjadi penghambat adalah proses penuaan. Dimana sebaliknya, proses ini mengakibatkan turunnya konsentrasi auksin dan meningkatkan konsentrasi hormon etilen. Telah kita ketahui dari penjelasan sebelumnya bahwa hormon etilen memiliki peran penting dalam proses pengguguran daun.

Hormon Sitokinin

Proses pengguguran daun biasanya didahului dengan penuaan (senescence). Selama proses ini berlansung terjadi penyusutan struktur dan kerusakan membran sel. Senescence disertai dengan hilangnya klorofil, RNA, protein, dan berbagai enzim pada sel. Senescence juga dapat terjadi karena kurangnya pasokan sitokinin ke daun. Sitokinin merupakan hormon yang berperan dalam penundaan penuaan. Apabila pasokan sitokinin sedikit tentu saja proses penuaan tidak dapat ditunda, selanjutnya pengguguran daun akan semakin cepat. Tipe senescence pada tumbuhan terdiri dari beberapa tipe yaitu:

œ overall senescence

    proses penuaan ini terjadi pada seluruh bagian tumbuhan dan akibatnya akar serta bagian atas tumbuhan mati.

œ top senescence

proses penuaan ini terjadi pada bagian atas tumbuhan di atas tanah

œ deciduous senescence

proses penuaan ini mengakibatkan gugurnya semua daun pada tumbuhan

œ progessive senescence

proses penuaan ini mengakibatkan gugurnya daun – daun yang berada di bagian bawah saja atau hanya daun – daun yang tua.

Gerak pada Tumbuhan

Pengguguran daun juga melibatkan beberapa gerak pada tumbuhan seperti gerak fototropisme dan gerak epinasti. Gerak fototropisme merupakan gerak yang disebabkan oleh rangsangan berupa cahaya. Awalnya daun memiliki jumlah auksin yang merata pada semua permukaan daun, namun ketika ada rangsang cahaya yang mengenai bagian sekitar tangkai daun (daerah terang) maka auksin pada tangkai daun dipindahkan ke tajuk daun (daerah gelap). Karena auksin memiliki massa yang berat maka kondisi perpindahan auksin ke tajuk daun menyebabkan tajuk daun rebah ke bawah. Hal ini tentu akan berhubungan dengan adanya zona absisi pada daun, karena saat dinding sel – sel pada zona absisi terurai maka akan semakin mudah daun lepas dari tangkainya.

Kemudian gugurnya daun juga dipengaruhi oleh gerak epinasti. Gerak ini berupa gerakan membengkok ke bawah. Gerak ini terjadi pada tangkai daun tepatnya di zona absisi. Epinasti tangkai daun terjadi akibat memanjangnya bagian atas sel – sel parenkim pada zona absisi. Pemanjangan ini tentu disebabkan oleh adanya etilen pada daerah tersebut. Dalam prosesnya, awalnya hormon etilen membuat daun mengalami klorosis, kemudian meningkatnya penebalan batang/tangkai, pelayuan, epinasti batang/tangkai, dan akhirnya pengguguran daun.

DAFTAR PUSTAKA

Salisbury, Frank B dan Cleon W Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Bandung : ITB.
Sasmitamihardja, Dardjat dan Arbasyah Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Bandung : ITB.
Soedradjad. Respon tanaman terhadap cekaman tanaman. 07 Juni 2011. 12.33 WIB. Soedradjad.faverta@unej.ac.id.
Soerodikoesoemo, Wibisono. 1993. Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : Universitas Terbuka.
Wawan A Setiawan. 07 Juni 2011. 12.45 WIB. Zat Pengatur Tubuh. http://www.google.co.id/ZPT-dalam-Pertumbuhan-dan-Perkembangan.